La rhizosphère — la zone étroite du sol directement influencée par les exsudats racinaires — est l’un des environnements les plus biologiquement actifs sur Terre. Au sein de cette zone, les racines des plantes et les microorganismes du sol s’engagent dans des échanges complexes et mutuellement bénéfiques qui façonnent la nutrition, la santé et la résilience des plantes. Parmi les membres les plus agronomiquement significatifs du microbiome de la rhizosphère figurent les rhizobactéries favorisant la croissance des plantes, universellement abrégées en PGPR.
Ces bactéries bénéfiques colonisent la surface des racines (rhizoplan) et le sol environnant, produisant une gamme de composés et réalisant des fonctions métaboliques qui favorisent directement et indirectement la croissance des plantes, améliorent la disponibilité des nutriments et renforcent la résistance aux stress biotiques et abiotiques. Comprendre leurs mécanismes d’action et comment les déployer efficacement est de plus en plus central dans la stratégie de production agricole durable.
Que sont les PGPR ? Définition et classification
Les PGPR sont un groupe fonctionnellement défini de bactéries du sol qui, en colonisant la rhizosphère, exercent des effets positifs mesurables sur la croissance et le développement des plantes. Elles ne constituent pas un groupe taxonomique — les PGPR se retrouvent dans de multiples genres bactériens, notamment Bacillus, Pseudomonas, Azospirillum, Rhizobium, Burkholderia, Enterobacter et Paenibacillus, entre autres.
Elles sont généralement classées selon leurs mécanismes :
- Biofertilisants : PGPR qui augmentent la disponibilité des nutriments par la fixation de l’azote ou la solubilisation du phosphore
- Phytostimulateurs : PGPR qui produisent des phytohormones (auxines, cytokinines, gibbérellines) stimulant directement la croissance des plantes
- Contrôleurs de stress : PGPR qui produisent de l’ACC désaminase, réduisant les niveaux d’éthylène dans les plantes stressées et permettant une croissance normale en cas de sécheresse, de salinité ou de stress lié aux métaux lourds
- Biopesticides : PGPR qui produisent des antibiotiques, des sidérophores ou des enzymes lytiques qui suppriment les agents pathogènes du sol
De nombreuses souches de PGPR commercialement pertinentes opèrent simultanément par plusieurs mécanismes, ce qui fait qu’une classification par mécanisme unique est une simplification excessive en pratique.
Mécanisme 1 : Fixation biologique de l’azote
L’azote atmosphérique (N₂) constitue 78 % de l’air mais n’est pas disponible pour les plantes sous cette forme. La fixation biologique de l’azote (FBN) — la réduction enzymatique du N₂ en ammoniac (NH₃) par le complexe enzymatique de la nitrogénase — est réalisée exclusivement par les procaryotes. Les PGPR capables de FBN comprennent à la fois des espèces symbiotiques (principalement Rhizobium et les genres apparentés, qui fixent l’azote à l’intérieur des nodosités racinaires des légumineuses) et des espèces libres ou associatives.
Fixation associative de l’azote dans les cultures non légumineuses
Azospirillum brasilense, Herbaspirillum seropedicae et Gluconacetobacter diazotrophicus fixent l’azote en association étroite avec des cultures de graminées telles que le blé, le maïs, le riz et la canne à sucre, sans former de nodosités. La quantité d’azote fixée varie considérablement — 5 à 40 kg N ha⁻¹ par saison — en fonction des conditions du sol, de la disponibilité en carbone et de l’efficacité de la combinaison souche-culture spécifique.
Bien que la FBN associative ne remplace que rarement entièrement la fertilisation azotée minérale dans les systèmes à haut rendement, elle peut réduire significativement les besoins en engrais azotés et améliorer l’efficacité de l’utilisation de l’azote — particulièrement précieux sous la pression des prix de l’azote ou dans les systèmes à faibles intrants et biologiques.
Mécanisme 2 : Solubilisation du phosphore
Le phosphore est abondant dans la plupart des sols agricoles en termes totaux, mais la majorité est présente sous des formes organiques ou inorganiques insolubles, indisponibles pour les plantes. Les bactéries solubilisatrices de phosphate (PSB) — un groupe fonctionnel majeur au sein des PGPR — libèrent le phosphore lié au sol par deux mécanismes principaux :
Production d’acides organiques
Les genres de PSB, y compris Bacillus spp. et Pseudomonas fluorescens — les souches actives présentes dans la technologie MicroGea® de Veganic (REGESOOR®, ESCUDOOR®) — sécrètent des acides organiques de faible poids moléculaire — acide gluconique, acide citrique, acide oxalique, acide malique — qui acidifient la zone racinaire et dissolvent les phosphates inorganiques de calcium, d’aluminium et de fer. Ceci est particulièrement efficace dans les sols alcalins et calcaires où la fixation du phosphate est une contrainte majeure.
Production d’enzymes phosphatases
Les enzymes phytases et phosphatases sécrétées par les PSB minéralisent les fractions de phosphore organique (phytate, nucléotides, phospholipides) dans la matière organique du sol, libérant ainsi du phosphate inorganique disponible pour les plantes. Dans les sols à forte teneur en matière organique, la minéralisation enzymatique du phosphore peut contribuer substantiellement à l’approvisionnement en phosphore des plantes — souvent plus que la solubilisation inorganique.
Des essais sur le terrain avec des inoculants PSB sur le blé, le maïs et le soja démontrent constamment des réductions de 10 à 25 % des besoins en engrais phosphatés minéraux sans perte de rendement lorsque des souches efficaces sont appliquées dans des conditions de sol appropriées.
Mécanisme 3 : Production de phytohormones
Acide indole-3-acétique (AIA) et architecture racinaire
La phytohormone la plus documentée produite par les PGPR est l’acide indole-3-acétique (AIA), la principale auxine naturelle. Les rhizobactéries productrices d’AIA — y compris de nombreuses souches de Bacillus, Pseudomonas et Azospirillum — stimulent l’élongation des poils racinaires, l’initiation des racines latérales et la croissance des racines primaires à faibles concentrations. Il en résulte un système racinaire avec une surface et une capacité d’exploration du sol significativement accrues.
Cette amélioration de l’architecture racinaire médiatisée par l’AIA se traduit directement par une meilleure absorption des nutriments et de l’eau — l’effet du système racinaire amplifie l’impact des autres mécanismes des PGPR, créant une boucle de rétroaction positive entre l’activité biologique et la nutrition des plantes.
Cytokinines et gibbérellines
Certaines souches de PGPR produisent des cytokinines qui stimulent la division cellulaire dans les méristèmes des pousses, favorisant le développement précoce du couvert végétal. Les souches productrices de gibbérellines — en particulier parmi les espèces de Bacillus et Azospirillum — peuvent accélérer la germination, l’élongation des semis et la croissance végétative précoce, des effets particulièrement pertinents pour les cultures plantées dans des sols froids ou sous des saisons de croissance courtes.
Mécanisme 4 : ACC désaminase et tolérance au stress
L’un des mécanismes les plus significatifs des PGPR en pratique — particulièrement dans le contexte de la variabilité climatique — est la production de 1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC) désaminase. L’ACC est le précurseur immédiat de l’éthylène chez les plantes, et la production d’éthylène augmente fortement en cas de sécheresse, de salinité, d’inondation, de métaux lourds et d’attaque par des agents pathogènes, déclenchant des réponses au stress qui incluent l’inhibition de la croissance, la sénescence foliaire et l’arrêt de la croissance racinaire.
Les PGPR qui produisent de l’ACC désaminase clivent l’ACC avant qu’il ne puisse être converti en éthylène, amortissant efficacement la poussée d’éthylène induite par le stress. Les plantes inoculées avec des PGPR productrices d’ACC désaminase maintiennent une meilleure croissance racinaire, un potentiel hydrique foliaire plus élevé et moins de sénescence prématurée sous stress hydrique et salin — démontré de manière constante chez la tomate, le colza, le blé et les légumineuses dans de multiples programmes de recherche.
PGPR et suppression des maladies transmises par le sol
De nombreuses souches de PGPR produisent des composés ayant une activité antifongique ou antibactérienne directe contre les agents pathogènes du sol. Les souches de Bacillus subtilis, B. amyloliquefaciens et Pseudomonas fluorescens produisent des lipopeptides cycliques (iturine, fengycine, surfactine), des composés volatils (2,3-butanediol) et des sidérophores qui suppriment Fusarium, Pythium, Rhizoctonia et Sclerotinia dans la zone racinaire.
De plus, les PGPR peuvent déclencher une résistance systémique induite (RSI) — un mécanisme d’amorçage de la défense de la plante entière qui améliore la résistance aux agents pathogènes foliaires et aux insectes par des voies dépendantes du jasmonate/éthylène, sans le coût en rendement associé à l’expression constitutive de la défense.
Comment appliquer efficacement les inoculants PGPR
Types de formulations et leurs implications pratiques
Les PGPR sont disponibles commercialement sous plusieurs types de formulations, chacune ayant une durée de conservation, des exigences de manipulation et des caractéristiques de performance sur le terrain différentes :
- Inoculants en poudre à base de tourbe : viabilité cellulaire la plus élevée, durée de conservation de 2 à 6 mois sous réfrigération, utilisés pour le traitement des semences et l’application au sol
- Suspensions liquides : application pratique par pulvérisateurs et irrigation goutte à goutte, durée de conservation plus courte, sensibles aux UV et à la température
- Formulations granulaires : adaptées à l’application en sillon, durée de conservation prolongée, bonnes pour une libération lente dans la zone racinaire
- Poudres mouillables : polyvalentes, adaptées à l’arrosage ou à la fertigation, durée de conservation intermédiaire
Méthodes d’application et compatibilité
Les inoculants PGPR doivent être appliqués aussi près que possible de la zone racinaire au moment du semis ou de la transplantation. Considérations clés de compatibilité :
- Éviter le mélange en cuve avec des traitements de semences fongicides ayant une large activité bactéricide (thirame, captane) — appliquer les PGPR et le fongicide séparément ou utiliser des enrobages de semences polymères
- Ne pas appliquer dans de l’eau contenant des concentrations de chlore supérieures à 0,5 ppm — utiliser de l’eau non chlorée pour mélanger les formulations liquides
- Éviter les applications au sol immédiatement avant ou après des applications à forte dose de cuivre ou de zinc qui suppriment les populations bactériennes
- Stocker les formulations à 4–8°C et appliquer dans la durée de conservation recommandée — la perte de viabilité est la cause la plus fréquente d’échec des inoculants PGPR
Conclusion
Les rhizobactéries PGPR représentent l’un des outils les plus scientifiquement étayés et les plus évolutifs en pratique pour améliorer la fertilité des sols et la performance des cultures au sein des systèmes de production durable. Leur action multi-mécanismes — englobant la fixation de l’azote, la mobilisation du phosphore, la production de phytohormones, la tolérance au stress et la suppression des maladies — les positionne non pas comme un biostimulant à effet unique, mais comme une intervention au niveau systémique dans la biologie de la rhizosphère.
Pour les agronomes et les conseillers agricoles, les inoculants PGPR sont plus efficaces lorsqu’ils sont sélectionnés pour leur spécificité de souche à la culture cible, appliqués correctement et intégrés dans un programme plus large qui soutient la santé biologique du sol — y compris le travail réduit du sol, les apports de matière organique et l’utilisation judicieuse des pesticides appliqués au sol et des engrais minéraux qui peuvent supprimer le microbiome natif et appliqué.
