什么是根际细菌 (PGPR) 以及它们如何提高土壤肥力

28 6 月, 2026
4:07 下午

根际——受根系分泌物直接影响的狭窄土壤区域——是地球上生物活性最强的环境之一。在这个区域内，植物根系和土壤微生物进行着复杂的、互利互惠的交换，从而影响植物的营养、健康和韧性。在根际微生物组中，农艺学意义最重大的成员之一是 植物促生根际细菌，通常简称为 PGPR。

这些有益细菌定殖在根表（根面）和周围土壤中，产生一系列化合物并执行代谢功能，直接和间接地促进植物生长，提高养分可用性，并增强对生物和非生物胁迫的抗性。了解它们的作用机制以及如何有效部署它们，对于可持续作物生产战略日益重要。

什么是 PGPR？定义与分类

PGPR 是一群在功能上定义的土壤细菌，当它们定殖在根际时，会对植物的生长发育产生可衡量的积极影响。它们不是一个分类学群体——PGPR 存在于多个细菌属中，包括 Bacillus（芽孢杆菌属）、Pseudomonas（假单胞菌属）、Azospirillum（固氮螺菌属）、Rhizobium（根瘤菌属）、Burkholderia（伯克氏菌属）、Enterobacter（肠杆菌属）和 Paenibacillus（类芽孢杆菌属）等。

它们大致按其作用机制分类：

生物肥料：通过固氮或溶磷作用提高养分可用性的 PGPR
植物刺激剂：产生直接刺激植物生长的植物激素（生长素、细胞分裂素、赤霉素）的 PGPR
胁迫调节剂：产生 ACC 脱氨酶的 PGPR，可降低受胁迫植物的乙烯水平，使其在干旱、盐渍或重金属胁迫下仍能正常生长
生物农药：产生抗生素、铁载体或裂解酶以抑制土传病原体的 PGPR

许多具有商业价值的 PGPR 菌株同时通过多种机制发挥作用，因此在实践中，单一机制的分类过于简化。

机制 1：生物固氮

大气中的氮气 (N₂) 占空气的 78%，但植物无法直接利用这种形式的氮。生物固氮 (BNF)——由固氮酶复合物将 N₂ 酶促还原为氨 (NH₃)——仅由原核生物完成。具有 BNF 能力的 PGPR 包括共生菌（主要是 Rhizobium 及其相关属，它们在豆科植物的根瘤内固氮）以及自生或联合固氮菌。

非豆科作物的联合固氮

Azospirillum brasilense、Herbaspirillum seropedicae 和 Gluconacetobacter diazotrophicus 与包括小麦、玉米、水稻和甘蔗在内的禾本科作物紧密结合进行固氮，而不形成根瘤。固氮量差异很大——每季每公顷 5–40 kg N——取决于土壤条件、碳源可用性以及特定菌株与作物组合的效率。

虽然在增产体系中，联合 BNF 很少能完全替代矿质氮肥，但它可以显著减少氮肥需求并提高氮肥利用率——这在氮肥价格压力下或低投入及有机体系中尤为宝贵。

机制 2：磷素增溶

从总量上看，大多数农业土壤中磷含量丰富，但大部分以植物无法利用的难溶性有机或无机形式存在。解磷菌 (PSB) 是 PGPR 中的一个主要功能群，通过两种主要机制释放土壤结合磷：

有机酸的产生

包括 Bacillus spp. 和 Pseudomonas fluorescens 在内的 PSB 属（Veganic 的 MicroGea® 技术 REGESOOR®、ESCUDOOR® 中含有的活性菌株）会分泌低分子量有机酸（葡萄糖酸、柠檬酸、草酸、苹果酸），这些有机酸可使根区酸化并溶解无机钙、铝和铁磷酸盐。这在磷固定是主要限制因素的碱性和石灰性土壤中尤为有效。

磷酸酶的产生

PSB 分泌的植酸酶和磷酸酶可使土壤有机质中的有机磷组分（植酸盐、核苷酸、磷脂）矿化，释放出植物可利用的无机磷酸盐。在有机质含量高的土壤中，酶促磷矿化对植物磷供应的贡献巨大，通常超过无机增溶作用。

在小麦、玉米和大豆中进行的 PSB 接种剂田间试验一致表明，在适当的土壤条件下施用有效菌株，可在不减产的情况下减少 10–25% 的矿质磷肥需求。

机制 3：植物激素的产生

吲哚-3-乙酸 (IAA) 与根系构型

在 PGPR 产生的植物激素中，记录最详尽的是吲哚-3-乙酸 (IAA)，它是主要的天然生长素。产生 IAA 的根际细菌——包括众多的 Bacillus、Pseudomonas 和 Azospirillum 菌株——在低浓度下能刺激根毛伸长、侧根发生和主根生长。其结果是根系拥有显著更大的表面积和土壤探索能力。

这种由 IAA 介导的根系构型改善直接转化为养分和水分吸收的增强——根系效应放大了其他 PGPR 机制的影响，在生物活性与植物营养之间建立了正反馈循环。

细胞分裂素和赤霉素

一些 PGPR 菌株产生的细胞分裂素可刺激茎尖分生组织的细胞分裂，促进早期冠层发育。产生赤霉素的菌株——特别是 Bacillus 和 Azospirillum 物种——可以加速发芽、幼苗伸长和早期营养生长，这些效应对于在寒冷土壤中或生长期较短的情况下种植的作物尤为重要。

机制 4：ACC 脱氨酶与抗逆性

在实践中最重要的 PGPR 机制之一——特别是在气候多变的背景下——是产生 1-氨基环丙烷-1-羧酸 (ACC) 脱氨酶。ACC 是植物体内乙烯的直接前体，在干旱、盐渍、淹水、重金属和病原体侵袭下，乙烯产量会急剧增加，从而引发包括生长抑制、叶片衰老和根系生长停滞在内的应激反应。

产生 ACC 脱氨酶的 PGPR 在 ACC 转化为乙烯之前将其裂解，从而有效缓冲应激诱导的乙烯激增。接种了产生 ACC 脱氨酶的 PGPR 的植物在水分和盐分胁迫下能保持更好的根系生长、更高的叶片水势和更少的早衰——这在番茄、油菜、小麦和豆科植物的多项研究计划中得到了一致证实。

PGPR 与土传病害抑制

许多 PGPR 菌株产生的化合物对土传病原体具有直接的抗真菌或抗菌活性。Bacillus subtilis、B. amyloliquefaciens 和 Pseudomonas fluorescens 菌株产生的环脂肽（伊枯草菌素、丰原素、表面活性素）、挥发性化合物（2,3-丁二醇）和铁载体，可抑制根区的 Fusarium（镰刀菌属）、Pythium（腐霉属）、Rhizoctonia（丝核菌属）和 Sclerotinia（核盘菌属）。

此外，PGPR 还可以触发 诱导系统抗性 (ISR)——这是一种全株防御启动机制，通过茉莉酸/乙烯依赖性途径增强对叶面病原体和昆虫的抗性，且不会产生与组成型防御表达相关的产量代价。